Полученные результаты

Четыре группы (HoM, HeM, HoW и HeW) не различались по возрасту (возрастной диапазон от 19 до 54 лет) или уровню образования (p  0,05 для всех тестов; см. Дополнительную таблицу 1).

Данные личности

Анализ MANCOVA для показателей маскулинности и женственности BSRI показал значимое основное влияние биологического пола (V (след Пиллаи) = 0,11, F (2, 64) = 3,95, p = 0,024) и значимое взаимодействие между биологическим полом и сексуальной ориентацией (V (След Пиллаи) = 0,11, F (2, 64) = 3,99, p = 0,023). Более того, биологический пол оказал значительное влияние на мужественность (F (1,64) = 8,08, p = 0,006), что подтвердило в целом более мужественную самооценку гендерной идентичности у мужчин, чем у женщин (мужчины = 4,96 ± 0,09); женщины = 4,62 ± 0,09). У HeM была более мужская самооценка гендерной идентичности, чем у HoM ( p = 0,006) и HeW (p 0,001); см. дополнительную таблицу 2. Кроме того, показатели мужественности были отрицательно связаны с возрастом (V (след Пиллаи) = 0,118, F (1,64) = 6,66, p = 0,012), что указывает на то, что самооценка мужчин к мужественности с возрастом снижалась. Для показателей женственности BSRI не наблюдалось значительных эффектов между группами (p  0,05 для всех тестов).

Для клинических акцентуаций личности (IKP) анализы MANCOVA выявили значимый основной эффект биологического пола (V (след Пиллаи) = 0,364, F (11,51) = 2,65, p = 0,009) на нарциссический (p = 0,021), шизотипический (p = 0,025) и антисоциальные акцентуации личности (p = 0,003), что свидетельствует о том, что мужчины в целом более нарциссичны, шизотипичны и антисоциальны, чем женщины. Никаких основных эффектов сексуальной ориентации не наблюдалось (все p  0,05). Однако между биологическим полом и сексуальной ориентацией наблюдались значимые взаимодействия в отношении избегающего (p = 0,005), шизоидного (p = 0,029) и компульсивного (p = 0,043) акцентуации личности. Последующие попарные сравнения показали, что сексуальная ориентация оказывала значимое противоположное влияние на избегающую акцентуацию личности в зависимости от биологического пола: HoM были значительно более избегающими, чем HoW (HoM среднее = 53,33, HoW среднее = 43,33; p = 0,002), тогда как эта разница была не значимо для HeM по сравнению с HeW (среднее HeM = 45,36, среднее значение HeW = 43,33; p = 0,065). Анализ показателей алекситимии по шкале TAS-20 выявил основное влияние сексуальной ориентации на общие показатели по шкале TAS-20 (V (след Пиллаи) = 0,27, F (4,57) = 5,34, p 0,001), что было обусловлено исключительно подшкала TAS-20 внешне ориентированное мышление (EOT; p 0,001). Эти результаты предполагают, что HoM и HoW имеют значительно более внешне ориентированный стиль мышления, чем HeM и HeW, что приводит к общему более высокому уровню алекситимии у гомосексуальных и гетеросексуальных людей. Биологический пол не был связан с показателями алекситимии, и не было значимого взаимодействия между биологическим полом и сексуальной ориентацией (p  0,05).

Анализ MANCOVA по баллам NEO-FFI показал значительную взаимосвязь между биологическим полом и сексуальной ориентацией (V (след Пиллаи) = 0,22, F (5,50) = 0,28, p = 0,024). Основной эффект сексуальной ориентации не достиг значимости ( p = 0,085), как и влияние биологического пола (p = 0,159). Взаимодействие между биологическим полом и сексуальной ориентацией было значимым только для невротизма (p = 0,002), где HeW имел более высокий балл по невротизму, чем HoW (p = 0,005), тогда как HoM и HeM не различались по невротизму (p  0,1; см. Дополнительную таблицу 2). подробнее).

Результаты VBM

Весь образец

Анализы всего мозга (пороговое значение p 0,05, скорректированное FWE на уровне вокселей) выявили увеличение GMV в таламусе, постцентральной извилине, средней затылочной извилине, прецентральной извилине, средней височной извилине и мозжечке у гетеросексуалов по сравнению с гомосексуальными участниками (см. Рис. . 1А и таблица Взаимодействие с другими людьми Таблица 1).1). Обратный контраст выявил один значительный кластер в скорлупе (см.рис. 1B, Таблица Взаимодействие с другими людьми Таблица 22). 

Анализ с учётом пола

Сравнение по полу между HeM и HoM и HeW с HoW выявило те же кластеры, что и анализ всей выборки. Однако размер кластера у мужчин был больше в таламусе (см.рис. 2 Стол Взаимодействие с другими людьми Таблица 3), а также в пре- и постцентральной извилине, верхней лобной извилине и хвостатом ядре у женщин (см.рис. 2B, Таблица Взаимодействие с другими людьми Таблица 4). Наложение контрастов показало перекрытие в прецентральной извилине (см.рис. 2C). Более того, сравнение между HoW и HeW дало кластер в скорлупе (см. Таблицу Взаимодействие с другими людьми Таблица 5), тогда как эквивалентный контраст у мужчин не дал значимых кластеров.

Функциональное декодирование

Мы выполнили анализ функционального декодирования с кластерами, полученными в результате анализа выше, в качестве начальных областей. Поведенческие домены и парадигмы, которые были значительно перепредставлены среди экспериментов в BrainMap (p 0,05, с поправкой на FDR для множественных сравнений), были определены для каждого кластера для гетеро- и гомосексуальных людей по всей выборке (независимо от биологического пола) и у мужчин и женщин отдельно (с учётом пола).

Кластер 1: Таламус (MNI 9, - 21, 9)

Анализ гетеросексуальной гомосексуальной ориентации (независимо от биологического пола; вся выборка) связал это семя таламуса с выполнением действий, восприятием, некоторыми тезисами, болью, а также с парадигмами постукивания пальцами, мониторинга боли и дискриминации. В HeM vs. HoM семя таламуса было связано с выполнением действия, восприятием и некоторыми проблемами, болью и функциональными парадигмами, включая открытое чтение / повторение и обработку вознаграждения. Наконец, анализ HeW vs. HoM показал, что таламус функционально связан с более широкими функциональными областями, включая восприятие, зрение, движение, внимание и память, а также с функциональными парадигмами визуального преследования/отслеживания, отложенного совпадения с образцом и визуально-пространственного внимания.

Кластер 2: пре- и постцентральная извилина (MNI - 41, - 18, 66).

Анализ гетеросексуальности гомосексуальности (по всей выборке) связывает пре-/постцентральную извилину с выполнением действий, речью, восприятием и некоторыми функциональными областями, а также с парадигмами, включая постукивание пальцами, рисование, сгибание/разгибание и вознаграждение. В HeM vs HoM пре-/постцентральная извилина была функционально связана с выполнением действий, моторным обучением, восприятием и некоторыми проблемами, а также с парадигмами, включая постукивание пальцами, рисование и сгибание/разгибание. Наконец, анализ HeW vs HoW показал, что пре-/постцентральная извилина функционально связана с выполнением действий, моторным обучением, восприятием и некоторыми парадигмами, включая рисование, хватание, постукивание пальцами и сгибание/разгибание.

Наложение на модель, полученную для NeuroQuery

Используя термин «сексуальная ориентация» в качестве входных данных для NeuroQuery, мы получили смоделированную карту мозга из 40 исследований сопоставления, которые частично совпадали с нашими результатами анализа всей выборки (все гетеросексуалы против всех гомосексуалистов). В частности, мы обнаружили значительное перекрытие в таламусе и прецентральной извилине (см. Дополнительный рисунок S1).

Анализ ROI: взаимосвязь между GMV, извлеченным из кластеров, и самооценкой гендерных ролей

Частичные корреляции были выполнены между GMV и оценками гендерной идентичности (мужественность, женственность) с возрастом, TIV и ручностью как ковариатами, не представляющими интереса. См. Дополнительные рис. 2, 3 и 4.

Обсуждение

В этом исследовании мы изучали различия в объёме серого вещества кортикально-подкоркового слоя у гомосексуальных и гетеросексуальных людей, чтобы рассмотреть редкие и неоднородные данные о морфологических различиях мозга, связанных с сексуальной ориентацией. В соответствии с нашими гипотезами, мы обнаружили, что по сравнению с гомосексуальными участниками, гетеросексуальные люди имели значительно более высокий GMV в таламусе и прецентральной извилине. Гомосексуалисты показали более высокий GMV у скорлупы. Разделение этих результатов на биологический пол показало, что гетеросексуальные и гомосексуальные женщины (HeWHoW) показали больший GMV в прецентральной извилине, в то время как обратный контраст (HoWHeW) показал больший GMV в скорлупе. Более того, гомо- и гетеросексуальные мужчины (HoMHeM) показали более высокий GMV в таламусе. Анализ функционального декодирования показал, что таламус и пре-/постцентральные извилины вовлечены в широкие сети, связанные с выполнением действий, восприятием и некоторыми тезисами, которые охватывают соматосенсорные и когнитивные функции более высокого порядка. Кроме того, у HeM была более мужская самооценка гендерной идентичности, чем у всех других групп, а у HoM и HoW был значительно более внешне ориентированный стиль мышления, чем у HeM и HeW. Наши результаты показывают, что сексуальная ориентация оказывает уникальное влияние на морфологию мозга и что эти эффекты зависят от биологического пола. И HoM и HoW имеют значительно более внешне ориентированный стиль мышления, чем HeM и HeW. Наши результаты показывают, что сексуальная ориентация оказывает уникальное влияние на морфологию мозга и что эти эффекты зависят от биологического пола.

Подтверждая нашу гипотезу, анализ GMV выявил связь между сексуальной ориентацией и GMV в сенсомоторных областях. Эти результаты согласуются с предыдущими выводами в том, что HoM демонстрирует меньшие объемы таламуса по сравнению с HeM 20 и что HoW показывает меньший таламический GMV, чем HeW. Точно так же гомосексуальные люди демонстрируют более низкий GMV в мозжечке и премоторной коре, независимо от их биологического пола 22. Однако наши результаты не выявили различий в объёме орбитофронтальной и правой зрительной коры 20. Межвидовое исследование подчеркнуло однозначную роль таламуса в комплексной обработки информации, обмена и ретрансляция сенсорную, двигательную и познавательную информацию в областях ассоциации высшего порядка, интеграции информации в сетях и модуляции кортикальный ламинарный синаптической активности 42-44. У гетеросексуальных и гомосексуальных индивидуумов медиодорсальный таламус больше активировался лицами предпочтительного пола по сравнению с лицами менее желаемого пола, независимо от биологического пола или сексуальной ориентации наблюдателей 45 . В то время как согласованно предполагая, что активация гипоталамуса оказывает последующее влияние на зрительное восприятие, вероятно, влияя на выбор сексуальных партнёров 46, предыдущие находки также подтверждают роль таламуса в передаче сигналов о сексуальном вознаграждении 47 и возбуждении среди гомосексуальных и гетеросексуальных индивидуумов 48.

Таламус имеет многочисленные реципрокные кортико-таламические связи с областями вознаграждения и сенсорно-моторными областями 49. Метааналитические данные показывают, что таламус кодирует первичные и вторичные вознаграждения, обработку вознаграждения и ожидание вознаграждения 14, 50. Кроме того, Поппл с коллегами подчеркнули роль таламуса в кодировании сексуальных предпочтений человека 15.. Таким образом, мы считаем, что полезные психофизические свойства сексуальных стимулов (т.е. валентность, интенсивность, величина, приятность), вероятно, могут различаться между гетеросексуальными и гомосексуальными людьми. Хотя наши результаты не указывают на то, какие ядра таламуса были более или менее задействованы, результаты указывают на идею о том, что различия GMV в этой области могут изменить склонность к вознаграждению, взвешивая стимулы, связанные с предпочтительным полом, более полезными по сравнению с стимулами, связанными с менее желаемым полом. Тем не менее, наши результаты исключают возможность того, что эти морфологические различия между гомо- и гетеросексуальными людьми отражают атипичный диморфизм пола головного мозга.

Недавние исследования показали, что прецентральная извилина участвует в регуляции эмоций и самооценки 51, включая восприятие образа тела 52. Более того, прецентральная извилина была связана с самодвижением, контролирующим движения полового члена, а также с воображением сексуального поведения во время сексуального возбуждения при предъявлении визуальных стимулов 53. Гомосексуальные мужчины демонстрировали пониженную фракционную амплитуду низкочастотных колебаний (fALFF) в левой постцентральной извилине 54 по сравнению с гетеросексуальными мужчинами, тогда как как гетеросексуальные, так и гомосексуальные люди проявляли более высокую активность постцентральной извилины во время субъективного возбуждения 55. Вместе с таламусом прецентральные области показали более высокую активацию у гетеросексуалов при просмотре сексуально возбуждающих видео с участием женщин и мужчин. Напротив, правый гиппокамп и правая прецентральная извилина активируются сексуальными стимулами от женщины к мужчине и от мужчины к мужчине 56. Следовательно, эти области, вероятно, вовлечены в сексуальное возбуждение. Более того, область прецентральной извилины была областью, которая была общей в обоих контрастах между HeM против HoM и HeW против HoW. Это потенциально указывает на роль этой области в сексуальном поведении / сексуальном возбуждении независимо от биологического пола.

Исследование функционального отпечатка пальца таламуса и пре- и постцентральных извилин согласуется с существующей литературой в том смысле, что эти области участвуют в обработке поступающей сенсорной информации. Анализ семени таламуса выявил его роль в функциональных областях, включая выполнение действий, восприятие, мониторинг боли и обработку вознаграждения. Точно так же семена пре- и постцентральных извилин были функционально связаны с более широкими когнитивными процессами, включая выполнение действий, речь, восприятие и моторное обучение. Сходство функциональных доменов для обеих областей неудивительно, поскольку таламус и сенсомоторные области функциональны и структурно связаны проекциями волокон с соматосенсорной и сенсомоторной корой или так называемым таламокортикальным излучением 49, 57, 58. Эти пути от ядер таламуса к сенсомоторным областям опосредуют взаимодействие между вниманием и возбуждением у людей 59, а также играют предполагаемую роль в интеграции мультисенсорной информации 60 и обработке ноцицептивной и не ноцицептивной информации 61. Более того, эти две области были частью карты прогнозов, полученной автоматическим метааналитическим инструментом (NeuroQuery) на основе исследований, связанных с изучением сексуальной ориентации. Таким образом, сексуальная ориентация тесно связана с областями, в первую очередь связанными с обработкой и интеграцией поступающей сенсорной, связанной с вознаграждением и моторной информации, но также может быть правдоподобным, что эти различия являются результатом разных уровней физической активности (например, занятия спортом) или хотя бы частично зависят от того, сколько усилий люди вкладывают для получения вознаграждения.

Путамен оказалась единственной областью с увеличенным объёмом серого вещества у гомосексуальных и гетеросексуальных людей, но разница была обусловлена гомосексуальными женщинами. Интересно, однако, что сравнение гетеросексуальных и гомосексуальных женщин дополнительно выявило морфологические различия в хвостатом теле. Одна интерпретация может быть в контексте полового диморфизма. Более крупные GMV скорлупы среди HoW могут быть признаком маскулинизации, поскольку ранее более высокие GMV наблюдались у мужчин по сравнению с женщинами 7. Тем не менее, наш дополнительный анализ не дал значимых результатов корреляции у мужчин. Вместо этого мы полагаем, что эти регионы могут быть более вовлечены в сексуальное поведение женщин. В соответствии с этой интерпретацией исследование 62 выделили более высокую активацию в полосатом теле при сравнении HoW HeW, выявив предвзятость к лицам одного пола 63. Более того, хвостатое тело и брюшной pallidum были метааналитически определены как ключевые области, обеспечивающие эмоциональную и социальную привязанность, связанную с бессознательной активацией механизмов связывания во время сексуальной стимуляции у женщин 15.

В ранних исследованиях сообщалось об увеличении объёма супрахиазматического ядра гипоталамуса 16, но меньших объёмах третьего интерстициального ядра переднего гипоталамуса 17 в HoM по сравнению с HeM, а также о том, что HoM демонстрирует более толстую переднюю поясную корку, предклинье и левый затылок. Терморальная кора относительно HeM и HeW 21. Однако наши результаты не смогли подтвердить эти ранние выводы. Помимо того, что не учитывались и не корректировались эндогенные гормональные уровни в нашей выборке, другие потенциальные причины могут повлечь за собой методологические различия этих ранних исследований. Различия между результатами ранних исследований, взятых вместе с настоящим исследованием, ещё больше подчеркивают необходимость тщательно разработанных и интерпретированных исследований морфологических различий мозга при сексуальной ориентации. Однако эти результаты VBM подтверждают идею о том, что различия серого вещества в сексуальной ориентации скорее очаговые, а не диффузные и равномерно распределены во всех регионах.

Ограничения

Предполагается, что сексуальная ориентация связана с пренатальным воздействием половых гормонов 64. Таким образом, можно предположить, что различия в структуре мозга можно объяснить целевым воздействием половых гормонов на таламус, гипоталамус и гиппокамп 65, 66. Хотя мы собирали гормональные данные до измерений МРТ, мы не смогли включить их в анализ, так как большая часть этих данных отсутствует из-за технических ограничений. В будущих исследованиях следует систематически оценивать влияние гормональных, генетических и эпигенетических факторов на структурные различия мозга. Более того, мы не собирали данные о сексуальной активности и гендерной атипичности, которые, следовательно, могли бы внести групповые различия. Хотя, насколько нам известно, нет никаких доказательств связи между сексуальной активностью и морфологическими фенотипами мозга, в будущих исследованиях следует оценить маркеры сексуальной активности, чтобы изучить потенциальные эффекты гендерной атипичности в гомосексуальных и гетеросексуальных группах. Кроме того, будущие исследования должны изучить влияние гендерной атипичности на морфологические изменения в продольном направлении в контексте развития нервной системы. Учитывая многомерность и сложность сексуального поведения человека, будущие исследования должны стремиться отделить сенсорное восприятие от мотивации и когнитивных процессов при изучении влияния сексуальной ориентации на структуру и функции мозга.

Заключение

В заключение мы показали, что сексуальная ориентация связана с отчетливыми изменениями в структуре мозга и что эти эффекты зависят от биологического пола. В целом наши результаты показывают, что сексуальная ориентация имеет сильные ассоциации с областями, в первую очередь связанными с обработкой и интеграцией поступающей сенсорной, связанной с вознаграждением и моторной информации. Полученные данные помогают понять нейробиологию сексуальной ориентации и подчеркивают необходимость включения или контроля потенциальных эффектов сексуальной ориентации участников нейровизуализационных исследований. Более того, результаты позволяют по-новому взглянуть на сексуальное поведение в целом и имеют значение для политики здравоохранения.​